白垩纪海洋小霸王，死因是……撑死？

1822年，英国古生物学家曼特尔（Gideon Mantell，禽龙的发现者）记录了这样一件奇怪的标本：一块发现于英国东南部荒野的长有粗壮长牙的下颌，与之一起发现的还有一堆散乱的椎骨。

曼特尔很快便依据椎骨两端的凹陷认定，这是鱼类才有的特征，但这块古怪的下颌却让经验丰富的他也拿不定主意：说是鱼类的吧，这种牙齿生长模式确实也在其他鱼类化石中有发现，但是如此夸张的牙齿形态和粗壮下颌，又像是大型海栖爬行类才能拥有的。于是尽管曼特尔在当时将这块下颌暂归为了鱼类，却又在1833年纠结地将它改为了爬行类。

剑射鱼化石，藏于史密森尼学会自然博物馆 | Chip Clark / Wikimedia Commons

之后类似的化石在北美等地大量被发现，但由于早期发现的这类化石大多是些一鳞半爪的碎片，因此给当时的古生物学家带来了很大的困扰。例如美国古生物学家雷迪（Joseph Leidy）曾在1856年认为这些大牙属于一种沧龙（Polygonodon），之后又在1870年将化石猎人斯滕伯格（George M. Sternberg）送来的一块巨大的鳍碎片命名为Xiphactinus（意为利剑般的长鳍）。

剑射鱼化石，本文作者拍摄于黄石矿博会展览 | 少侠小黄鸡

在雷迪为鱼鳍命名后不久，美国古生物学家柯普（Edward Drinker Cope）也描述了一件来自堪萨斯州的颌骨标本。他依据标本的上下颌形态和牙齿等特征，认为这是一种从未被描述的巨型掠食性鱼类，并将之命名为Portheus，意指其“巨大而富有攻击性的牙齿”。但随着更多更完整的化石出土，后来的学者们发现这些被冠以不同学名的化石，其实是同一种生物的不同部位，并依据命名先后的原则将Xiphactinus audax作为了这类肉食性巨鱼的学名，这便是古生物中的明星物种——勇猛剑射鱼的名字由来。

昔日海中小霸王

时至今日，作为剑射鱼化石主要产地的美国中西部地区早已是一片干燥的荒原，但如果我们将时间倒推至七千万年前，这里曾是一片汪洋，古地质学上称其为西部内陆海道。作为一片温暖丰饶的内陆浅海，西部内陆海孕育了无数奇特的海洋生物：翼龙们贴着海面飞行，海上漂浮着成群结队觅食的黄昏鸟（Hesperornis），而在看不见的水下，12米长的沧龙游曳其中，白垩刺甲鲨（Cretoxyrhina）们保持着整齐的阵型伺机而动。

神河龙（Styxosaurus）与剑射鱼 | ABelov2014 / deviantart

剑射鱼便是这个看似安静祥和，却充斥着无数巨型海怪水域中的佼佼者。它有着夸张的巨大颌骨，延长的下颌和森然交错的巨大尖牙无不显示着其暴虐的捕食习性。隆起的头背部、宽大粗壮若利剑的胸鳍、流畅身形和狭长的尾鳍是其生活时傲人游速的最好体现。6米长的巨大身躯，使得剑射鱼成为了那个时代里真骨鱼类最辉煌的顶级掠食者，即便是在群雄辈出的西内陆海也能称霸一方，只有体型庞大的沧龙和群居的白垩刺甲鲨能对其造成威胁。

但即便是这般英雄了得，剑射鱼在剧烈的环境变化之下依然显得微不足道。随着白垩纪末期发生的全球范围的海退事件，大量的内海消失，也包括剑射鱼所在的西部内陆海道，剑射鱼也随之退出了历史舞台。

剑射鱼复原图 | Johnson Mortimer / deviantart

“鱼中丐帮”的没落与“后人”

沧海桑田，尽管剑射鱼早已成为了荒野地层下的骨骼化石，但我们依然能在许多现生鱼类身上看到仿佛“昔日的身影”。例如大海鲢（Megalops cyprinoids）、宝刀鱼（Chirocentrus dorab）和翘嘴鲌（bó）（Culter alburnus）拥有着与剑射鱼相仿的体态、突出的下颌骨和倾斜的口裂，被称为“无牙版小型剑射鱼”；鲯（qí）鳅（qiū）（Coryphaena hippurus）拥有着与之相近的头骨隆起和叉状尾鳍，为许多剑射鱼的复原图提供了灵感；生活在南美洲的水狼脂鲤（Hydrolycus spp.）和非洲大陆的狗脂鲤（Hydrocynus spp.）也长有夸张的尖牙，因此也成为了很多剑射鱼绘画的参考素材。

大海鲢头骨 | 咸鱼咸鱼鱼

它们是否就是剑射鱼延续至今的后代们呢？答案是否定的。且不说这几种现生鱼类鱼所属的类群千差万别，即便都是真骨鱼类的后裔，和早已灭绝的剑射鱼依然有着极为遥远的距离。

作为真骨鱼类的基干，剑射鱼所属的乞丐鱼目（这个家族落魄的名字或许来自一个早期的翻译错误， 乞丐鱼目Ichthyodectiformes意为有着梳状牙齿的捕鱼者，翻译者可能将biter和beggar意思相混淆，事实上乞丐鱼目尤其是乞丐鱼科大部分成员，都是凶猛的捕食者）在白垩纪晚期，便只剩下大型掠食者和滤食者两个生态位，并在白垩纪末期全球气候发生巨大变化的时候全部灭绝。因此上述这些现生鱼类并不能算剑射鱼的子嗣，而是再次在进化中获得了其捕猎本领等衣钵的“入室弟子”。

剑射鱼锋利的牙齿，藏于斯滕伯格自然博物馆 | James St. John / Wikimedia Commons

而从它们身上，我们也能推断出一些有关剑射鱼的捕食习性。例如狗脂鲤和宝刀鱼等牙齿尖利粗壮，多是用于固定和撕咬。同理剑射鱼的尖牙功能也是如此（英语中称其为fish biters，意为鱼类撕咬者），因此在其胃容物化石中能见到各类残肢，甚至还有沧龙的鳍肢。不同于现生肉食鱼类常用的负压吞吸捕食法，剑射鱼的捕食方式为追逐咬捕，更接近鲨鱼等软骨鱼的捕食方式，因此需要强壮有力的上下颌和更大的体型提供帮助。而现生的大海鲢和翘嘴鲌由于没有固定猎物的牙齿，往往会将颌骨增厚（尤其是下颌骨）甚至出现凸起，以帮助咬捕猎物。

贪吃惹的祸

相较于负压法，咬捕法能使得捕食者能吞下游速较快身体细长的较大猎物，例如在剑射鱼发现者——斯滕伯格家族博物馆中便有这样一具著名的“鱼中鱼”标本：一条4米长的剑射鱼完整吞下了一条1.8米长的吉氏鱼（一种体型稍小体态修长的乞丐鱼，一些资料会错误地将其翻译为鳃腺鱼），不过捕食者也因此死于猎物在体内挣扎造成的伤害。

剑射鱼的骨架肚子里，藏着一副完整的吉氏鱼属（Gillicus）骨架，斯滕伯格自然博物馆 | James St. John / Wikimedia Commons

尽管很多资料会认为大海鲢是最接近剑射鱼体态的鱼类，但我个人觉得将剑射鱼对比鲯鳅或许要更为贴切：二者都具有狭长的尾鳍，粗壮笔直的胸鳍和隆起的后脑，而这些都是在海洋中劈波斩浪的重要装备。被唤作“鬼头刀鱼”的鲯鳅常常会跃出水面追逐飞鱼等猎物，我们不难想象在遥远的白垩纪末，剑射鱼也曾这般在海面驰骋飞跃，庞大的身躯溅起巨大的海浪。这也难怪人们曾在剑射鱼的化石中发现有十二种以上的猎物残骸，其中不乏在海上漂游的黄昏鸟和飞掠过水面的翼龙。

鲯鳅 | Bill & Mark Bell / Flickr

如果说剑射鱼的灭绝不过是白垩纪—古近纪大灭绝的一个小小的缩影，那么发生在我们身边的，诸如白鲟、鯮（zōng）等大型肉食性鱼类的消逝，或许将成为地球第六次大灭绝前的警钟，时刻提醒着人类不要忘记与自然和谐共处的重要性。