作者：刘芸、史恭乐（中国科学院南京地质古生物研究所）
文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）
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进化论的奠基人——达尔文也有困扰他一生的问题？有！
“讨厌之谜”是什么？
对于研究或涉足植物进化领域的科学家、爱好者来说，达尔文“讨厌之谜（Abominable Mystery）”是不可忽视的核心词汇。
在1879年给时任英国皇家植物园（邱园）主任约瑟夫·虎克的信件里（图1），达尔文第一次用“讨厌之谜”这个词来形容了自己的疑问：“在最近的地质时代，高等植物迅速发展，远超我们的估计。真是个讨厌之谜。”
图1. 达尔文1879年7月22日给约瑟夫·虎克的书信（图片来源：剑桥大学数字博物馆）
讨厌之谜确实也真的令人生厌：为什么被子植物数量远远高于其他植物类群（例如裸子植物类和苔藓类）？被子植物也被称为有花植物，是植物界最进化、种类最丰富的植物大类群，在现今陆地生态系统中占据主导地位。
图2. 被子植物在早白垩世的迅速辐射分化（图片来源：Herendeen et al.2017）
不是我们不想破解“讨厌之谜”，实在是做不到啊！
根据达尔文的物种形成理论，物种应该是在自然选择下，将看似随机出现且能适应当前环境的特征固定下来，从种群的角度逐渐形成新的物种。也就是说，物种的演化是渐进式的，而被子植物似乎恰恰相反。“被子植物为什么会突然大量出现”，解答这个谜题，不仅是达尔文自己的个人追求，也让几代科研人为之坚持不懈地探索。
种子植物包括苏铁目、银杏目、松柏目、买麻藤目和被子植物等五大现生类群（图3），其中苏铁、银杏、松柏和买麻藤胚珠受精时花粉直接进入珠孔管，被称为裸子植物。
图3. 基于分子数据的现生种子植物谱系发育树（图片来源：中科院南古所）
分子谱系学重建的种子植物系统发育认为，所有现生裸子植物构成一个单系类群，这一单系群和被子植物构成姊妹群，二者在二叠纪之前就已经分开，属于远亲。所以，回答被子植物起源的问题，需要在绝灭化石类群中寻找被子植物的近亲。但是，由于植物大多以压膜的形式被保存成化石，缺失重要的内部结构和细节，科学家们一直以来都没有找到理想的早期被子植物祖先的化石证据。
不过，这一次，中国科学院南京地质古生物研究所的科学家们找到了。
这些化石如何解答“讨厌之谜”？
首先，我们来看看被子植物到底有什么特征。
被子植物的主要鉴定特征包括：心皮（果皮）、被子植物雄蕊和具有裸子植物的种子仅有一层珠被包裹和双层珠被的胚珠，裸子植物仅有一层珠被包裹和保护（图4-A）；而被子植物的种子则具有两层珠被（图4-B）。
图4. A. 裸子植物具有单层珠被（褐色）的胚珠；B. 被子植物具有双层珠被的倒生胚珠，示外珠被（紫色）和内珠被（褐色）（图片来源：中科院南古所）
裸子植物种子的单层珠被认为与被子植物的内珠被相对应（图4A-B中褐色部分）；而被子植物的外珠被则是一个独特的结构，它的发育与胚珠不寻常地向内弯曲有关，并且控制外珠被和内珠被的发育不同。这意味着，被子植物种子的外珠被和内珠被具有不同的起源。很早演化生物学家就意识到，种子被一个弯曲的壳斗包裹很可能与被子植物的起源有关。但由于绝大多数具有弯曲壳斗的化石保存欠佳，并缺乏解剖细节保存，阻碍了我们对化石植物的弯曲壳斗与被子植物外珠被关系的认识。
从2017年夏季开始，由中国科学院南京地质古生物研究所史恭乐研究员领衔的，中、美两国科学家组成的国际团队（图5），对我国内蒙古一个特异埋藏的早白垩世硅化植物群（距今约1.26亿年）展开研究。这些硅化植物化石不仅完整保存了植物器官的三维形态，还保存了植物体组织和细胞的细节信息，是古植物学研究的理想材料。
图5. 内蒙古霍林河盆地早白垩世硅化植物化石剖面及团队合影（图片来源：中科院南古所）
在内蒙古的白垩纪硅化植物化石中，研究团队发现了大量保存精美的绝灭中生代种子植物的种子着生器官。运用先进的显微断层扫描技术和传统的醋酸纤维膜撕片技术重建了化石植物的内部解剖结构和三维外观形态（图6-7），发现其中已绝灭的一类种子植物——盔籽。根据形态学和古植物解剖学研究，显示这一盔籽植物包裹种子的弯曲壳斗非常类似于被子植物中较为原始类群所具有的倒生胚珠的外珠被（图8）。
图6. 内蒙古早白垩世硅化的盔籽植物解剖结构；A和B显微断层扫描；C和D传统醋酸纤维膜撕片技术（图片来源：中科院南古所）
图7. 利用分割显微断层扫描数据三维重建的内蒙古早白垩世盔籽植物（图片来源：中科院南古所）
图8. A. 裸子植物具有单层珠被（褐色）的胚珠；B. 被子植物具有双层珠被的倒生胚珠，示外珠被（紫色）和内珠被（褐色）；C. 内蒙古盔籽植物具有壳斗（紫色）和不完全包裹胚珠的单层珠被（褐色）（图片来源：中科院南古所）
研究团队重新构建了一个包括31个分类群和83个性状的形态数据矩阵。通过最大简约法、最大似然法、贝叶斯法等不同方法的谱系发育分析均显示：包括盔籽植物、开通植物（中侏罗世）、Petriellaea（中三叠世）和Geminispermum（早白垩世）等在内的具有弯曲壳斗的中生代绝灭种子植物是被子植物的近亲，并很可能包括被子植物的直接祖先。
显微断层扫描技术显示它们包裹种子的弯曲壳斗本质上是同一类结构，并且这些弯曲壳斗和被子植物胚珠的外珠被也是同源的。说明被子植物的外珠被是源自于被子植物祖先类群（被子类植物）早期演化特征的一个延续，外珠被的出现时间远早于被子植物其他两个主要鉴定特征：心皮和被子植物雄蕊。
植物演化谱系图（图片来源：中科院南古所）
由此，这一大类具有弯曲壳斗的中生代绝灭种子植物的化石可追溯至晚二叠世，表明被子类植物早在距今约2.5亿年前就已经出现，并不是在白垩纪“突然大量”出现的，其祖先类群的起源时间可向前追溯1.26亿年。
该研究是中国古植物学对被子植物演化理论认识的重要突破，为理解被子植物白垩纪之前的演化提供了关键证据，部分程度上回答了达尔文的“讨厌之谜”。后续研究人员将继续深入研究被子植物心皮的起源、雄蕊的起源以及被子类植物的谱系关系、被子植物冠群的姊妹群等问题，进而完全破解达尔文的“讨厌之谜”。
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