黄花开后百花杀？加拿大国籍的外来入侵物种

待到秋来九月八，我花开后百花杀。
冲天香阵透长安，满城尽带黄金甲。

一首《不第后赋菊》让一千一百多年后的我们认识了黄巢这位敢把大唐王朝拉下马的狠人。不过，今天要给大家介绍的主角不是这位狠人，而是一种真正能够我花开后百花杀的菊科“狠”花——加拿大一枝黄花。

一、初识“黄花”

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis），为菊科一枝黄花属的多年生草本植物，在中国也有人称其为黄莺或者麒麟草。株高大约在0.3-2.5米。它的枝干粗壮，下部一般无分枝；叶片呈披针形或线状针形，大多呈三出脉，边缘有锯齿；头状花序（菊科植物的标志性特征）很小，在花序分枝上单面着生（与中国其他本地种的主要特征差异），多数弯曲的花序分枝与单面着生的头状花序，形成开展的圆锥状花序，远远看上去就是一整条长长的枝条上布满黄花。

图1 加拿大一枝黄花的主要形态特征

一枝黄花属在植物界算是个大家族，全球大约有120余种，其中大部分生活在美洲地区。而在中国，据《中国植物志》记录现存有4个种，分别是毛果一枝黄花 ( Solidago virgaurea) 、一枝黄花 (Solidago decurrens)、 钝苞一枝黄花 ( Solidago pacifica) 和加拿大一枝黄花 ( Solidago canadensis）。从名字就能看出来，与前三个本地种不同，加拿大一枝黄花是个外来户。据文献报道，这种原产北美的物种最早于1913年被作为观赏植物引入中国，随后于1930年代开始在上海、江浙地区作为庭院植物开始大面积栽培。但未曾想，这个舶来品一落地很快便露出了它的“凶狠”面目，疯狂繁殖，与环境中的其他植物争阳光、争空间、争养分、争水分，逼得其他植物没有活路，一旦定植几乎其它植物全部绝迹，真正做到了“黄花开后百花杀”。

图2 在河滩成簇生长的加拿大一枝黄花，周围除了一些杂草外很难见到其他植物生长

不到50年的时间，加拿大一枝黄花已经遍布我国的大江南北，河滩、荒地、路边、农田，随处可以见到它标志性的黄花，原本用作观赏的花卉变成了无处不在的恶性杂草，严重破坏本土植物的多样性和生态平衡，成了名副其实的“生态杀手”。2010年环保部发布《中国外来入侵物种名单（第二批）》将其纳为重点防范目标。不止危害中国，在欧洲、亚洲、大洋洲以及非洲南部，加拿大一枝黄花都成功入围当地入侵物种危害榜单Top 10，成了“生态杀手界”炙手可热的植物。

二、生态杀手的“杀手锏”

就像李寻欢的“小李飞刀”和叶孤城的“天外飞仙”一样，要想在自然界这片险恶江湖中混出个杀手名声，没点真本事是不行的。而加拿大一枝黄花的本事可真是不小。

绝技1：惊人的生存能力和繁殖力

加拿大一枝黄花对于生存环境的要求非常低，只要是中性偏酸、通气良好、低盐的土壤环境，给点儿阳光，它就能灿烂。在全年气候温度在 20～30 ℃的温度范围最适宜于定居和扩散。耐荫、耐旱以及耐瘠薄的习性，使它具有广泛的生态适应性。

加拿大一枝黄花的繁殖方式有两种：种子和地下根状茎繁殖。其花期通常是在九月中下旬，平均每一主茎上有1500多个头状花序, 每个头状花序中具有10粒以上的种子。到十二月果实成熟时，一棵植株一年至少可形成 2万多粒种子，在自然状态下的萌发率约为30%，其繁殖速度堪比火影忍者中漩涡鸣人的拿手绝技影分身术了。由于种子极为细小且数量巨大，因此极易通过风媒和虫媒进行远距离传播扩散。

图3 加拿大一枝黄花每个细小的头状花序中可以孕育10粒以上的种子

更绝的是，它的根状茎会以植株为中心向四周辐射状伸展生长, 根状茎长一般为5-12cm，最长可达1m, 其上形成多个顶端有芽的分株。一株当年长成的加拿大一枝黄花，在第二年就能通过根状茎形成一丛或一小片植株群。而这种快速的成簇生长，在没有天敌的情况下，使其能轻易实现对周围其他物种的空间挤占和光照掠夺，再配合地下发达的根茎掠夺土壤养分，“百花杀”就此完成。

图4 依靠地下根状茎成片生长的加拿大一枝黄花

此外，发达的根状茎也使得铲除加拿大一枝黄花难上加难，传统的化学除草剂和焚烧的方法只能清除地表植株，对深埋地下的根状茎难以破坏。所以，只要生长条件适宜，很快就能“死”而复生，卷土重来。

绝技2：根系化感作用和共生菌根的双加持

研究表明，加拿大一枝黄花发达的根系不仅能够高效的掠取土壤养分和水分，还能够向体外分泌代谢的化学物质，而对其他的物种产生化感作用。所谓化感作用就是植物通过释放某些化学物质到环境中,而对其他种属植物（包括微生物）产生直接或间接的有害影响。大量研究表明，化感作用是外来植物成功入侵的重要机制之一，通过这一手段，加拿大一枝黄花可以有效抑制周围其他植物的生长,使自身在资源竞争中取得优势。

此外，作为一种菌根依赖性较强的植物。加拿大一枝黄花的根系能够和土壤中的微生物群落共生形成丛枝菌根。丛枝菌根的形成，可以大幅提高加拿大一枝黄花的生物量、光合效率及营养供给效率等，以此来提高它对于环境不利因素（如干旱、低温等）的适应能力。同时，快速生长的发达的根系形成丛枝菌根后，也会改变整个土壤微环境的菌落组成，使对加拿大一枝黄花生长有利的微生物成为优势种群，从而间接限制其他植物的根系发育和植株生长。最新的研究发现，加拿大一枝黄花入侵后，其根系及共生菌根系统甚至可以通过显著增加土壤呼吸来造成对森林生态系统中Ｃ循环的显著影响。

绝技3：遗传基因多倍化

在植物界，遗传基因的多倍化是实现生物进化中最重要的遗传变异因素之一。南京农业大学杂草研究室最新研究揭示了加拿大一枝黄花通过遗传基因多倍化来提高竞争和适应能力的入侵生物学机制。

在原产地北美，加拿大一枝黄花为两倍体，其染色体数目为 2n = 18。而在我国逸生为杂草后，其遗传特征发生较多变化，一些与同属植物杂交产生了四倍体（染色体数目 2n = 36）和六倍体（染色体数目 2n = 54）；还有一些尽管还是两倍体但却增加了染色体数目（2n = 22） 和染色体数目（2n = 24）。

而这些多倍化的加拿大一枝黄花较原产地的二倍体具有更强大根系和根际分泌物合成能力，多倍体通过刺激土壤微生物生物量和增加微生物活性来加速推动根际养分周转过程，从而促进植物养分吸收，提高多倍体加拿大一枝黄花的入侵能力。

图5 二倍体（图a）与多倍体(图b)植株根系发育及对周边杂草生长的作用比较

三、生态杀手怎么防？

目前,对于加拿大一枝黄花的防治依然是依靠化学药剂和人工铲除。除此以外，尚无良策。依靠人力斩草除根相对比较彻底，但是效率不高，难以大面积使用。而化学药剂虽然可以大面积清除地上植株，但对根状茎是效果不佳。此外，为了达到效果而大量使用化学除草剂既不经济又容易污染环境，这种杀敌一千自损八百的方式实在不划算。

所以，要想有效防治加拿大一枝黄花还需要我们继续深入研究它的入侵机制和生物学特性。在此基础上不断探索有效的控制方法。同时，各地也需要出台相关法规，禁止随意出售加拿大一枝黄花或者散播其种子和繁殖体。

目前，发生在全球范围的生物入侵绝大多数与贸易、运输和旅游等人类活动有关，而将外来种作为观赏植物进行引种是最主要的引入途径之一。加拿大一枝黄花的引入就是我们一个最深刻的教训。因此，在今后引进外来物种的过程中, 不能只被眼前的利益所蒙蔽，要对其可能产生的风险进行系统的生物安全评价和生态风险评估，只有这样才能防患于未然。