古鱼新发现揭秘人类颌骨来源之谜

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　　中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在脊椎动物颌演化研究领域取得重要进展。他们在最新一期（2016年10月21日）《科学》（Science）杂志上报道了一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼，填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟，在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板同源的理论，将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。

　　生态复原图，在志留纪古海洋中与鬼鱼和全颌鱼相伴畅游的麒麟鱼（杨定华绘）

　　这一关键突破“扫除了我们在脊椎动物颌演化认识上一个大的盲区”，《科学》杂志在同期的观点栏目（Perspective）中专门配发了古脊椎动物学会主席、澳大利亚弗林德斯大学约翰·朗教授题为“颌之初”（First jaws）的评论文章。

　　评述称，来自中国的系列发现“正改变盾皮鱼类已经灭绝的认识，盾皮鱼类成为理解脊椎动物的身体结构如何在久远的过去一步步演化而来的关键”。“翼、鳍与面孔如何发育演化”是《科学》杂志2005年公布的125个最具挑战性的科学问题之一，麒麟鱼最新成果为描绘面孔如何发育演化添上了浓重的一笔。

　　鱼类时代披盔戴甲的统治者

　　盾皮鱼类是最原始的有颌脊椎动物类群，它们是泥盆纪，即“鱼类时代”（大约4.19至3.59亿年前）的统治者，其中包括了体长可达10米的邓氏鱼(Dunkleosteus) 那样的超级掠食者。传统上认为随着鱼类时代的落幕，身披笨重盔甲、颌骨结构简单的盾皮鱼类在泥盆纪末全部绝灭，成为演化的死胡同，它们留下的生存空间被更进步的硬骨鱼类和软骨鱼类瓜分。

　　云南曲靖志留纪晚期（约4.23亿年前）的潇湘动物群时代古老，保存精美，种类繁多，形态奇特，堪称失落的古鱼“王国”。潇湘动物群的主要组成分子是一个过去不为人知的盾皮鱼类群，即全颌盾皮鱼类，它们长着无疑为硬骨鱼模式的上下颌，身体其他地方却保持着典型盾皮鱼的样子，明确地显示硬骨鱼类由盾皮鱼类直接演化而来，彻底颠覆了对鱼类时代各大类群间演化关系的传统认识。

　　“梦幻鬼鱼”与“鬼鱼新脸”

　　早在09年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队就在云南曲靖发现了迄今为止最古老的保存完整的硬骨鱼化石。这一被科学家命名为“梦幻鬼鱼”的化石也是迄今最古老的有颌脊椎动物化石，它将此类化石记录向前推进了约八百万年，并勾勒出了更加详细的硬骨鱼类起源与早期演化图谱。

　　梦幻鬼鱼资料图

　　2010年，在同一地方的古老志留纪地层中又发现了一件保存完好的、兼有盾皮鱼身体特征以及硬骨鱼颌部特征的古鱼化石。经研究，他们将其命名为“初始全颌鱼”。该发现填补了演化“缺失的一环”，揭开了颌骨起源的奥秘。由于全颌鱼是人类颜面部骨骼在演化史舞台上的首次同时登场，因此科学家又通俗地将这一发现称为“古鱼新脸”。

　　初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）生态复原图（Brian Choo 供图）

　　全颌鱼生活在距今4.2亿年前冈瓦纳大陆北缘的近岸浅海中，活着的时候体长约20多厘米。它既具有盾皮鱼类典型的由大块骨片重叠而成的“盔甲”，又具有以前认为硬骨鱼类才有的，长在嘴巴边缘的硬质颌骨。换句话说，它在盾皮鱼的身体上长了一张硬骨鱼的嘴。这种奇特的特征组合在硬骨鱼类和盾皮鱼类之间架起了一道中间桥梁。

　　全颌鱼的发现改变了脊椎动物演化树（Brian Choo 供图

　　长吻麒麟鱼长啥样？

　　此次，朱敏等人又报道了潇湘动物群中最新发现的一种全颌盾皮鱼——长吻麒麟鱼。这条长约20厘米，形状古怪的小鱼具有海豚那样前伸的吻突和隆起的“额头”，口和鼻孔都位于腹面，大半个躯体包覆着箱形的骨甲，生活时可能成群在水底游动，在泥沙中翻找食物。

　　麒麟鱼既具有全颌盾皮鱼类的标志性特征，又综合了来自不同盾皮鱼类群的特点，这说明全颌盾皮鱼类虽然存在时间和范围很有限，但在当时也曾“割据一方”，是十分多样化的繁盛类群。

　　麒麟鱼生态复原图（杨定华绘）

　　从鱼到人的颌骨演化历程

　　麒麟鱼为还原颌的早期演化历程提供了重要证据。在颌的演化过程中，一系列来自体表的膜质骨加入并最终取代了软骨来源的原始颌骨。典型的盾皮鱼有三对简单的膜质颌骨，称为“原颌状态”，而硬骨鱼有内外两个系列的复杂膜质颌骨，称为“全颌状态”，人类的主要颌骨此前可以追溯到全颌状态中。2013年初始全颌鱼的发现将“全颌状态”推到了全颌盾皮鱼类。然而，两种状态间仍存在着宽阔的演化鸿沟，推测其间可能产生过大的重组。

　　朱敏等人使用高精度CT扫描和计算机三维重建技术对麒麟鱼化石进行了细致研究。他们发现，麒麟鱼具有一副“不完全的全颌”，其颌骨处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的过渡状态。这表示从原颌到全颌的演化是渐进的过程，而非过去认为的那样，产生过巨大的重组。

　　根据这一发现，他们提出了从原颌状态到全颌状态的演化新理论：盾皮鱼类的三对内侧颌部骨骼向外位移，变成了全颌状态中的三对外侧边缘颌骨。因此，人类的颌骨可以向前一直追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。

　　越来越多的证据显示，盾皮鱼类并非原始、笨拙、早已绝灭的演化死胡同。正是盾皮鱼类奠定了后来脊椎动物的演化蓝图，它们中的一支——全颌盾皮鱼类——成为包括人类在内征服了今日地球水域和陆地的硬骨脊椎动物的直系祖先。来自潇湘动物群，这个四亿多年前失落的“古鱼王国”中更多的发现，将持续为盾皮鱼类乃至整个脊椎动物的早期演化史诗补上更多的残简断章。

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