线虫动物

　　线虫动物是（Nematoda）动物界中一个较大的类群，已知约15000种，有人估计有50万种。分布很广，自由生活种类在海水、淡水、土壤中都有，有的以藻类、真菌等为食，有的吃轮虫等；寄生种类寄生在人、动物和植物的体内，危害较大。

　　形态特征

　　线虫动物，体细长圆柱状，故又称圆虫。体表被一层较厚的角质膜，蛋白质成分，为上皮所分泌，一般分为皮层、中层和基层3层，有保护作用。角质膜下为合胞体的上皮，即上皮的细胞界限不清，具多核。上皮向内突起成纵脊，两侧的为侧线，背面和腹面的为背线和腹线。线虫体内有一广阔的空腔，称为初生体腔或假体腔（pseudocoelom），是胚胎时期的囊腔发展而来，整个腔没有完全被中胚层所覆盖，即只有体壁中胚层，且不具体腔膜。腔内充满体腔液，致使虫体鼓胀饱满，身体难以任意伸缩。肌肉层位上皮下，为一层纵肌，不发达，故身体只能弯曲作波浪状蠕动。线虫具有完整的消化道，即有口和肛门，与腔肠动物和扁形动物相比，是个很大的进步。消化道管状，分前肠、中肠和后肠。前、后肠来源于外胚层，无消化作用，中肠为内胚层来源，是消化吸收的主要部分。

　　繁殖特征

　　自由生活的线虫通过体表进行呼吸，寄生种类为厌氧呼吸。排泄器官在自由生活种类，由1～2大细胞称原肾细胞（renettecell）完成，称腺型排泄器官。寄生线虫具“H”型排泄管，是原肾细胞特化形成，称管型排泄器官。生殖器官，雄性有精巢、输精管、储精囊、射精管各1个，开口于泄殖腔（cloaca），以肛门开口于体外。雌性有卵巢、输卵管、子宫各1对。由阴道以雌性生殖孔开口于体表。生殖由雌雄交配，卵在体内受精。自由生活种类产卵量少，寄生种类产卵量巨大，有的一条雌虫每天产卵数10万个。神经为神经环、神经节和神经干组成。神经环位咽部，连于神经节，由神经环向前后伸出数条神经干。感官有刚毛、乳突、化感器（amphid）等。线虫头端有刚毛，口具唇，唇上有乳突；头端有侧器（lateralorgan），尾端有乳突或尾感器（phasmid）。 1

　　主要特征

　　线虫动物门的主要特征如下：

　　外形

　　身体大多呈圆柱形，细长，两端略尖，故又称圆虫，但也有极少数为橄榄形或卵形。线虫的大小变化很大，自由生活的一般其长度不超过1mm，最大者如某些海产种类也不过50 mm，寄生生活的线虫大小差异却很大，小的仅和自由生活的相似，大的其长度可超过1m，如寄生在猪体内的肾膨结线虫。体前端有口，近后端腹面有肛门，身体的外面，一般可辨出4行纵行的线，在背方的称背线，腹方的称腹线，在两侧的称侧线。此外，各种线虫的体表无纤毛而常具各种乳突，有感觉的功能，其存在和形状是分类的重要依据。

　　体壁及假体腔

　　线虫的体壁由外向内包括角质层、表皮层（或称下皮层）和肌肉层，又统称为皮肌囊。在皮肌囊和消化道之间的空腔便是假体腔，是胚胎发育中的囊胚腔，假体腔没有由中胚层形成的体腔膜所包围，因此和高等动物的真体腔不同，有的又称之为原体腔。假体腔内充满体腔液，可将肠道吸收的营养运送至身体的各部份，因此在生理上有类似循环的功能。假体腔无孔道与外界相通，因此体腔液有支持身体内部保持一定的膨压的作用，使身体具有一定的形状。

　　消化系统

　　线虫的消化管分为前肠、中肠和后肠3段。前肠包括口、口腔、咽（食道），是外胚层由原口的部份内陷而成；中肠紧接前肠的下端，是消化和吸收的主要场所，由内胚层组成；后肠包括直肠和肛门，由身体后端外胚层向内陷而成。线虫的消化管有口有肛门，为完全消化系统，食物经口、咽、肠、直肠，再由肛门排出，使消化和吸收后的食物不再与新进入的食物相混合，这比不完全消化系统更完善、更高度分化，在进化上有很大的意义。

　　排泄系统

　　线虫的排泄器官为原肾细胞或排泄细胞，无纤毛或鞭毛，由一种腺细胞组成，分为两个类型：一是腺型，另一个是管型。腺型是原始类型，如海产自由生活的种类，可以由1个或之个腺细胞组成，位于咽和肠交界处，开口于神经环附近的排泄孔；管型通常为营寄生生活的种类，如钩虫其2个腺细胞还各向后伸出一条长管，而两细胞之间又互有管道相连，并由一共同的排泄孔通于体外。由此可见管型的排泄器官也是由腺型演变而来，它们都是由外胚层细胞形成，也可以把它当作为一种原肾。

　　神经系统

　　线虫的中枢神经系统在前端有环绕着咽的围咽神经环和与其相连的侧神经节和腹神经节等。由围咽神经环向前发出6条神经通向前端的感觉乳突，向后发出6条神经索，即1条背神经索，1条腹神经索，2条背侧神经索，2条腹侧神经索，其中以背、腹2条神经索最为发达。所有的神经索都是嵌在表皮中的，背神经索和腹神经索则分别嵌在表皮向内凸出的背线和腹线中。

　　在线虫的体表上常有司感觉的乳突。此外在前端常有头感器，在尾端有尾感器，寄生的种类头感器迟化，尾感器发达，并常为分类学上的重要特征。乳突和头、尾感器都有神经与围咽神经环或神经索相连。

　　生殖系统

　　线虫绝大多数为雌雄异体，某些陆生小杆线虫和许多植物线虫为雌雄同体，还有的线虫只有雌虫，未发现雄虫，而营孤雌生殖。一般线虫不但雌雄异体，而且常雌雄异形；通常雄虫较小，末端卷曲，有的末端还具有角质伞状构造，称为交合伞或尾伞，并常有交合刺囊及交合刺；雌虫较大，末端不弯曲，也无交合伞等结构，阴道开口于腹中线上的雌性生殖孔。线虫的生殖系统是2条或1条连续的管，雄性的管，从末端到生殖孔，可分为精巢、输精管、储精囊和具肌肉的射出管，射出管与消化道末端相连，又称为泄殖腔；雌性的管道通常是双管形，即每一管从末端到生殖孔均为2条，依次为卵巢、输卵管、子宫，两条子宫相合即为阴道。

　　发育

　　线虫的发育分为卵、幼虫和成虫三个阶段。卵多为卵圆形，卵壳的结构较复杂，刚排出的卵，其成熟的程度常随种类而异，如蛔虫卵刚排出时只是在单细胞期，钩虫卵则常为4个细胞期，猪肾虫则为多细胞期，蛲虫卵则为幼虫期。还有一些种类，如醋线虫、丝虫、旋毛虫等，从母体生殖孔产出已是幼虫了，即所谓卵胎生。在临床上常可根据虫卵的形态特征，用以诊断寄生虫的种类。有的线虫是直接发育的，幼虫和成虫的形态除大小不同、性器官成熟程度不同外，无甚差别，而有的线虫是间接发育的，其幼虫也有各种不同的类型。

　　生活方式

　　线虫的生活环境和生活史是复杂、多样的，概括来说，可以分为自由生活的、腐生的和寄生的三大类。营自由生活的，水生的种类一般都营底栖生活，海产的最多，由海滩到极深的海底都有，有时数目众多，成为海底多细胞动物数量最大的一类，淡水生活的种类存在于各种各样的淡水环境中，甚至在急流中也可以见到，常用其尾腺分泌的粘液固着在水中物体上；在温泉水温高达37℃的环境里，有时也可以见到某些种类。陆生的种类常生活在土壤、树根、落叶下。有的线虫甚至在水生和陆生中均可以生活，属于一种两栖的类型。显然线虫起源于海洋，经两栖生活，再进入到陆地，从区系分类的角度看，海产和淡水产的种类几乎完全不同，因此淡水产的种类很可能是由海产的种类先进入陆地，然后再侵入淡水水域的。营寄生生活的种类，可寄生于动物或植物的体内，有的成虫营寄生生活，而幼虫营自由生活；或有的幼虫营寄生生活，而成虫营自由生活；或为幼虫、成虫都营寄生生活，形形色色，不一而足。至于营腐生生活的，则是一群生活在动、植物尸体内，或以死亡后的动、植物躯体为食的类群。可以认为，腐生生活是从自由生活过渡到寄生生活的中间阶段，如杆形虫属Rhabditis的许多种类，以动、植物的尸体为食，而某些杆形虫能行厌氧呼吸，因此它们能通过动物的消化道而对己无害，在肠道内不增殖，但也不被消化不致死亡。

　　线虫的分类

　　线虫的分类系统由于线虫动物门的种类繁多，下领约2.5万个有纪录的物种（估计总共有差不多100万个物种），其分类至今尚有不同意见。以下列举两位学者的分类表：

　　Maggenti（1981）线虫分类意见

　　无尾感器纲（Aphasmida）或有腺纲（Adenophorea）：

　　刺嘴亚纲（Enoplia）

　　刺嘴目（Enoplida）：如：刺嘴虫（Enoplus）。

　　单齿目（Monochida）：如：单齿虫（Monochus）。

　　矛线目（Dorylaimida）：如：矛线虫（Dorylaimus）。

　　毛首目（Trichocephalida）：如：鞭虫。

　　索虫目（Mermithida）：如：无尾大雨虫（Agamermisdecaudata）、索虫（Mermis）。

　　色矛亚纲（Chromadoria）

　　色矛目（Chromadorida）：如：色矛虫（Chromadora）。

　　疏毛目（Araeolaimida）：如：绕线虫（Plectus）。

　　带线虫目（Desmocolecida）：如：链头线虫（Desmoscolex）。

　　单宫目（Monohysterida）：如：咽管线虫（Siphonolaimus）。

　　尾感器纲（Phasmida）或胞管肾纲：分为3个亚纲。

　　小杆亚纲（Rhabditida）

　　小杆目（Rhabditia）：例如：小杆线虫（Rhabditis）。

　　圆线虫目（Strongylida）：例如：钩虫。

　　蛔虫目（Ascaridia）：如：蛔虫。

　　旋尾亚纲（Spiruria）

　　旋尾目（Spiruria）：如：棘颚口线虫（Gnathostoma）。

　　双胃线虫亚纲（Diplogasteria）

　　双胃线虫目（Diplogasterida）：如：双胃线虫（Diplogaster）。

　　垫刃线虫目（Tylenchida）：如：垫刃线虫（Tylenchulus）2

　　Holterman（2006）分类法

　　单宫目 Monohysterida

　　矛线纲 Dorylaimea

　　矛线亚纲 Dorylaimia

　　膨结目 Dioctophymida

　　矛线目 Dorylainida

　　索虫目 Mermithida

　　单齿目 Monochida

　　毛首目 Trichocephalida

　　刺嘴纲 Enoplea

　　刺嘴亚纲 Enoplia

　　刺嘴目 Enoplida

　　胞管肾纲

　　小杆亚纲 Rhabditida

　　小杆目 Rhadditda

　　圆线虫目 Strongylida

　　旋尾亚纲 Spiruria

　　蛔虫目 Ascaridida

　　驼形目 Camallanida

　　尖尾目 Oxyurida

　　旋尾目 Spirurida

　　双胃亚纲 Diplogasteria

　　双胃目 Diplogasterida

　　垫刃亚纲 Tylenchia

　　滑刃目 Aphelenchida

　　垫刃‏目 Tylenchida

　　色矛纲 Chromadorea

　　色矛亚纲 Chromadoria

　　薄咽目 Araeolaimida

　　色矛目 Chromadorida

　　链环目 Desmodorida

　　带矛目 Desmocolecida2

　　线虫动物门

　　线虫动物门（学名：Nematoda）是动物界中最大的门之一，为假体腔动物，绝大多数体小呈圆柱形，又称圆虫（roundworms）。

　　线虫的物种很不容易区分，有相关描述的已超过二万五千种，其中超过一半是寄生性的（包括许多植物及人类在内动物的病原体）。线虫的物种数估计超过一百万种，只有节肢动物比线虫更多样化。线虫的消化系统是有二个开口的管状消化系统，和刺胞动物门及扁形动物门不同。

　　线虫几乎已适应了地球所有的生态系，从海洋（海水）到淡水、土壤、极地到赤道、也包括不同海拔高度的地区。它们在淡水、海水、陆地上随处可见，并在极端的环境如南极和海沟都可发现，其个体数量及物种个数会常常超过其他的动物，甚至在高山、沙漠、南极和海沟中都可以生存。在岩石圈每个部分都有线虫的存在，甚至是在南非地下900米到3600米深的金矿坑表面也不例外。海床上有90%的动物是线虫。线虫的数量众多，常常每立方米就有上百万个线虫，占地球所有动物的80%，线虫生命周期的多様性，在各种营养条件下都有存在，也使得他们在许多生态系统中有重要的影响。有些线虫会有隐生的特性。

　　线虫原先在1919年被Nathan Cobb命名为Nemata。后来，它们被降级为囊蠕虫中的一纲，最后才被重新分类至线虫动物门。

　　形态学

　　线虫是三胚层的后生动物，有一套完整的消化器官。线虫没有循环系统及呼吸系统；呼吸及物质的运输完全是透过扩散作用完成的。体薄、纵切面为圆形，但实际上是两侧对称的。线虫的体腔是一个狭窄的假体腔。口部经常有不同的盖口或突出物，有捕食及感觉的功能。在肛门之后的身体部位称做尾部。表皮会分泌出堆积成层的角质层，保护身体免于干燥、消化液，或其他严苛环境的破坏，有些种类还会形成移动用的突出物，例如帮助活动的纤毛。虽然此角质层允许移动及形状改变，它仍非常不具弹性，且不允许虫体的体积变大。因此，随着虫体长大，它就得蜕皮、并产生新的角质层。角质层不允许体积改变的原因是要维持体内的高液压。因为这个原因，线虫没有环状肌，只有纵向肌，因为没有这个必要。线虫体内的液压就是它们是圆形的原因。

　　线虫有一套简单的神经系统。一条主神经索在腹侧延伸，在头端的感觉构造被称做双器（amphid），而尾端的感觉构造则被称做侧尾腺孔（phasmid）。

　　大部分自由生活的线虫都相当微小，但有几种寄生性的线虫，如：蛔虫，可长到好几米。因为无环状肌的缘故，线虫的身体只能往两侧方向摆动，所以它移动的条件是要附着在固体物品上；其扭动挣扎的动作很难游泳，甚至根本无法游泳。

　　食性与排泄

　　线虫一般吃细菌、藻类、真菌及原生动物，不过有些种类是滤食性的。线虫的排泄器官结构特殊，没有纤毛及焰细胞存在，可分为腺型和管型两种。腺型排泄器官属原始类型，通常由1到2个称为原肾细胞的大的腺细胞构成，开口在神经环附近的腹中线上。海中自由生活的线虫（如Linhomeus）属此，但一般为一个原肾细胞；小杆线虫（Rhabdias）则具有两个。寄生线虫多为管型排泄器，是由一个原肾细胞特化形成，略呈H型，两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内，最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上，例如驼形线虫（Camallanus）。蛔虫（Ascaris lumbricoides）的排泄管也呈H形，只是横行管成网状，侧管前端不发达。

　　生殖与生命史

　　线虫一般行有性生殖。雄性通常比雌性小（差异往往相当巨大），而且尾端常呈弯曲状，好在交配时抓住雌性。交配时，一个以上的几丁质交接刺（spicule）会从泄殖腔伸出，并插入雌性的生殖孔。似变形虫的精子会沿着针状体爬入雌性虫体。卵被雌性排出时，可能已胚化（embryonated）或尚未胚化（unembryonated），意思是受精卵可能尚未发育。在自由生活的线虫种中，卵会孵化成幼虫，最后变成成虫；在寄生性的线虫种中，通常有一个更为复杂的生命周期。

　　生活方式非寄生的线虫

　　非寄生线虫的发育通常会经过四次的蜕皮。不同种线虫的食性也不相同，包括藻类、真菌、小型动物、排泄物、生物死尸、或是活的生物组织。非寄生的海洋线虫是小型底栖生物中很重要且数量繁多的生物之一。海洋线虫在分解过程中扮演重要的角色，有助于在海洋环境中的营养再利用，而且对因污染造成的环境变化相当敏感。秀丽隐杆线虫是一种生活在土壤里的线虫，是生物学家已有相当了解的模式生物。秀丽隐杆线虫的所有基因都已经定序，也确定了每一个细胞及所有神经元在发育过程中的变化。

　　寄生

　　动物寄生

　　野生灵长类粪便中的虫卵（多半是线虫）

　　寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断的迁移。感染途径有食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉、经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤、经由吸血动物的传移等等。人类身上常见的寄生性线虫有鞭虫（whipworm）、钩虫（hookworm）、蛲虫、蛔虫及丝虫（filarid）。旋毛虫会感染老鼠、猪，及人类，引起旋毛虫病。贝蛔虫（Baylisascaris）通常感染野生动物，但是对人类一样是致命的。捻转血矛线虫（Haemonchus contortus）是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫，已对羊牧场造成了巨大的经济损失。

　　植物寄生

　　植物的寄生性线虫有几个会造成巨大经济损失的类型。最常见的几个属有：穿孔线虫（Radopholus）、叶芽线虫属（Aphelenchoides）、根瘤线虫属（Meloidogyne）、胞囊线虫（Heterodera）、黄金线虫（Globodera）、伪根瘤线虫（Nacobbus）、根腐线虫（Pratylenchus）、茎线虫属（Ditylenchus）、剑线虫属（Xiphinema）、长针线虫（Longidorus）、残根线虫（Trichodorus）等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织，并可能形成可见的虫瘿（根结线虫），这对它们的诊断是非常有用的指标。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒。其中一个例子是标准剑线虫（Xiphinema index），葡萄扇叶病毒（GFLV，Grapevine Fanleaf Virus），一种很重要的葡萄疾病的带菌者。

　　其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫，常见于亚洲及美洲，最近也于欧洲发现。

　　分类

　　线虫动物门的种类繁多，因为缺乏许多关于线虫的知识，其分类系统仍有争议。Chitwood BG兄弟及Chitwood MB提出一个最早期，也是很具有影响力的分类系统，后来也有再作修改，此分类系统将线虫分为无尾感器亚纲（Aphasmidia）及尾感器亚纲（Phasmidia）。后来重新命名为有腺纲（Adenophorea）及胞管肾纲（Secernentea）。胞管肾纲有许多共同的特征，包括具有尾感器，也就是一对在后方两侧之处的感觉器官，这也成为分类的基础。因为无尾感器亚纲这个分类中还有些不同，因此也产生了许多后续不同的分类3。

　　本词条内容贡献者为:

　　魏大勇 - 副教授 - 西南大学