节肢动物门

科普中国-科学百科 2019-03-23 作者：魏大勇

　　节肢动物门是动物界最大的一门，通称节肢动物，包括人们熟知的虾、蟹、蚊、蝇、蝴蝶、蜘蛛、蜈蚣以及已绝灭的三叶虫等。全世界约有120万现存种，占整个现动物种数的80%。节肢动物生活环境极其广泛，无论是海水、淡水、土壤、空中都有它们的踪迹。有些种类还寄生在其他动物的体内或体外。

　　节肢动物门两侧对称，异律分节，身体以及足分节，可分为头、胸、腹3部，或头部与胸部愈合为头胸部，或胸部与腹部愈合为躯干部，每一体节上有一对附肢。体外覆盖几丁质外骨骼，又称表皮或角质层。附肢的关节可活动。生长过程中要定期蜕皮。循环系统为开管式。水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃，陆生的为气管或书肺或兼有。神经系统为链状神经系统，有各种感觉器官。多雌雄异体，生殖方式多样，一般卵生。生活环境极广泛。全世界约有100万余种，可分5亚门：三叶虫亚门Trilobitomorpha、螯肢亚门Chelicerata、甲壳亚门Crustacea、六足亚门Hexapoda、多足亚门Myriapoda，其中昆虫纲Insecta就有100万种，约占动物界总种数80%。1

　　简介

　　节肢动物（Arthropoda）是身体分节、附肢也分节的动物，是动物界中种类最多、数量最大、分布最广的一类，常见的鲎、蜘蛛、蝎子、水蚤、虾、蟹、蜈蚣、蝗虫、蝴蝶等都属于节肢动物。已知的节肢动物约有100多万种，占动物总数的80%以上。种内的个体数量也很大，例如一群白蚁可有几万到几十万头，迁飞的蝗群以百万头计数，海洋中的一些浮游甲壳类多到不可计数。另外，它们的分布也极广，海水、淡水、地面、土壤以及动、植物体内、外都是它们生存的场所。特别是昆虫还侵入空中生活，这在无脊椎动物中是仅有的一类。一些昆虫甚至组成社会生活，群体中的个体有严格的劳动分工，这也是节肢动物高度进化的标志之一。身体两侧对称。由1列体节构成，异律分节，可分为头、胸、腹3部，或头部与胸部愈合为头胸部，或胸部与腹部愈合为躯干部，每一体节上有一对分节的附肢。附肢有双枝型和单枝型两类。节肢动物的重要特征是体外覆盖着几丁质的外骨骼，又称表皮或角质层。在相邻体节之间的关节膜上，角质层非常薄，易于屈折活动。附肢的关节也可活动。节肢动物在生长过程中要定期蜕皮。前后两次蜕皮之间的阶段叫做龄期。循环系统为开管式。水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃，陆生的为气管或书肺或两者兼有。原始的节肢动物靠体表交换气体。神经系统为集中型链状神经系统。有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等感觉器官。眼有单眼和复眼两种。复眼由个眼组成，能感知外界物体的运动和形状，能适应光线强弱和辨别颜色。多数雌雄异体。陆生种类常行体内受精，而水生种类有很多为体外受精。一般是卵生，也有卵胎生；此外，还有孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等形式。生活环境极其广泛。2

　　形态特征

　　节肢动物身体两侧对称。由一列体节构成，异律分节，可分为头、胸、腹三部分，或头部与胸部愈合为头胸部，或胸部与腹部愈合为躯干部。例如：昆虫纲（蝗虫）动物身体分头、胸、腹三部分；甲壳亚门（虾）动物身体分头胸、腹二部分；蛛形纲（蜘蛛）动物身体分头胸部、腹部；多足亚门（蜈蚣）动物身体分头部、躯干部。身体的分部在生理机能上也出现了分工：头部：感觉和取食中心；胸部：运动和支持中心；腹部：营养和繁殖中心。

节肢动物门的主要特征

发达坚厚的外骨骼，有蜕皮现象

异律分节、身体分部，附肢分节

强劲有力的横纹肌

呼吸器官多样，包括鳃、书鳃、气管、书肺

混合体腔、开管式循环

消化系统一般分为前肠、中肠和后肠

排泄器官多样，包括触角腺（绿腺）、小颚腺、基节腺和马氏管等

链状神经系统，感官发达

一般为雌雄异体，有性生殖；水生种类多为体外受精，陆生种类都为体内受精

多为卵生，也有卵胎生；直接发育，间接发育有变态发育

　　生长环境

　　海水、淡水、地面、土壤以及动、植物体内、外都是它们生存的场所。

　　一些昆虫甚至组成社会生活，群体中的个体有严格的劳动分工。

　　分布范围

　　世界各地。

　　生长繁殖

　　多数节肢动物雌雄异体，且往往雌雄异形。陆生种类常行体内受精，而水生种类有很多为体外受精。一般是卵生，也有卵胎生。卵裂的方式是表裂，有直接发育，也有间接发育。间接发育的种类有一至数种不同的幼虫期，有时这些幼虫的生活习性与成虫不同。也有些节肢动物能进行孤雌生殖，即没有受精的卵就能发育为成虫。此外，还有幼体生殖和多胚生殖等形式。节肢动物是没有无性生殖的。

　　除蔓足类和寄生等足类等少数甲壳动物外，多数节肢动物雌雄异体。个别附肢变化为交配器官。陆生种类常行体内受精，而水生种类有很多为体外受精。生殖方式多样，一般是卵生，也有卵胎生；除两性生殖外，还有孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等形式。许多节肢动物生殖量大，卵黄较少，受精卵很快孵化成幼体。有的卵含卵黄多，有很好的卵壳保护或受母体保护、孵出时体型与成体相似。世代间隔在某些昆虫和小型甲壳动物不到 3天，所以一对两性生殖的雌体或一个孤雌生殖的雌体在几周内可产数百万个后代，相反，某些大型冷水虾蟹类4岁或更多年才成熟，隔一年产卵1次。

　　分类系统三叶虫亚门

　　三叶虫纲

　　螯肢亚门

　　肢口纲

　　蛛形纲

　　海蜘蛛纲

　　甲壳亚门

　　头虾纲

　　桨足纲

　　鳃足纲

　　软甲纲

　　颚足纲

　　六足亚门

　　内口纲

　　昆虫纲

　　多足亚门

　　倍足纲

　　唇足纲

　　少足纲

　　综合纲

　　主要价值科学价值

　　节肢动物外骨骼可以形成化石。从距今约8～10亿年前的伊迪卡拉动物群中即已发现了节肢动物化石，从早寒武世开始三叶虫大量出现。许多节肢动物化石曾作为标准化石用于地层对比和指示沉积环境。

　　食用价值

　　三疣梭子蟹：肉多，脂膏肥满，味鲜美，营养丰富。每百克蟹肉含蛋白质14克、脂肪2.6克。鲜食以蒸食为主，还可盐渍加工“枪蟹”、蟹酱，蟹卵经漂洗晒干即成为“蟹籽”，均是海味品中之上品。

　　锯缘青蟹（青蟹、闸蟹）：分布于东海和南海。产期多在9～11月。·是一种味道鲜美、营养丰实的食用蟹；捕捞未怀卵和体质瘦的天然蟹，经过短时间的人工饲养，促使雌蟹怀卵成熟，叫做膏蟹，雄蟹增肉，叫做肉蟹。最大特点是离水后容易死亡。食用蟹肉有清热、散血、滋补、消肿的作用。将全蟹焙干，研末，黄酒冲服，可治跌打损伤或腰扭伤。蟹壳含大量甲壳质，也是提取可溶性甲壳质的原料。不过蟹壳比虾壳含钙较多，提取时需要好好地脱Ca，消耗盐酸量较虾壳多。

　　中华绒螯蟹（地方名）河蟹、螃蟹、毛蟹、清水蟹：广泛分布于中国南北沿海各地湖泊，以江苏阳澄湖所产最著名。六十年代以后产量锐减，近年实行人工移苗放流，产量有所恢复。7～9月为生产旺季。肉味鲜美，营养丰富，每百克含蛋白质14克、脂肪5.9克，经济价值很高。此蟹只可食活蟹，因死蟹体内的蛋白质分解后，会产生蟹毒碱。

　　主要特征

分节现象 metamerism

环节动物身体由许多形态相似的体节（metamere）构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜（septum）相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。环节动物除体前端2节及末一体节外，其余各体节，形态上基本相同，称此为同律分节（homonomous metamerism）。分节不仅增强运动机能，也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成异律分节（heteronomous metamerism），致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节（pseudometamerism）逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列，当动物体作左右蠕动时，于各器官之间的体壁处产生了褶缝，以后在前后褶缝间分化出肌肉群，于是形成了体节。

次生体腔（真体腔、裂体腔）secondarycoelom

环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔，即次生体腔或称真体腔（true coelom）。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育，中胚带内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体腔（schizocoel）。因此，次生体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮（peritoneum）或称体腔膜。次生体腔的出现，是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分体腔为许多小室，各室彼此有孔相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与体节的伸缩有密切关系。

刚毛与疣足 seta¶podium

刚毛（seta）与疣足（parapodium）是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛，海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊（setalsac），囊底部一个大的形成细胞（formative cell）分泌几个质物质，形成刚毛。由于肌肉的牵引，刚毛发生伸缩，致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等，因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多，呈环状排列，称为环生；有的刚毛少，每体节只有4对，为对生；有的刚毛成束。从环节动物开始有了附肢形式的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。典型的疣足分成背肢（notopodium）和腹肢（neuropodium），背肢的背侧具一指状的背须（dorsalcirrus），腹肢的腹侧有一腹须（ventral cirrus），有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃（parapodialgill）或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺（aciculum）。背肢有一束刚毛，腹肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分，形态各异。疣足划动可游泳，有运动功能。疣足内密布微血管网，可进行气体交换。环节动物的刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷，更迅速。无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。

闭管式循环系统 closed vascular system
环节动物具有较完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展，逐渐排斥了原体腔，使之不断减小，最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹，即残存的原体腔。一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小，血管已完全消失，形成了腔隙（lacuna），血液（实为血体腔液haemocoeloic fluid）在这些腔隙中循环，代替了血循环系统。环节动物的血液呈红色，因血浆中含有血红蛋白，血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。

后肾管型排泄系统 metanephric duct
比较原始的环节动物，其排泄器官仍为原肾管，只是由管细胞（solenocyte）与排泄管构成，与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有按体节排列的后肾（metanephridi-um），每体节一对或很多，后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子，一端开口于前一体节的体腔，称肾口（nephrostome），具有带纤毛的漏斗；另端开口于本体节的体表，为肾孔（nephridiopore）。这样的肾管称大肾管（meganephridium）。有些种类（寡毛类）的后肾管发生特化，成为小肾管（micronephridium），有的小肾管无肾口，肾孔开于体壁；也有的开口于消化管，称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外，因肾管上密布微血管，故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。有些环节动物（多毛类）由体腔上皮形成管子，称体腔管（coelomoduct），多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管，排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并，形成混合肾（nephromixium），除排除代谢产物外，在生殖季节可排出生殖细胞。

索式神经系统（链状神经系统）
环节动物的神经系统更为集中，体前端咽背侧由1对咽上神经节（suprapharygeal ganglion）愈合成的脑，左右由一对围咽神经（circumpharygeal connective）与一对愈合的咽下神经节（subpharygeal ganglion）相连。自此向后伸的腹神经索（ventral nerve cord）纵贯全身。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，整体形似索状，故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉，腹神经节发出神经至体壁和各器官，司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。环节动物的感官发达（多毛类），有眼、项器（nuchal organ）、平衡囊（statocyst）、纤毛感觉器（ciliated sence organ）及触觉细胞（tactile cell）等。有些种类（寡毛类及蛭类）感官则不发达。眼位于口前叶的背侧，2对、3对或4对，有的构造简单，有的发育良好。平衡囊位头后体壁内，有管开口于体表（如沙蠋Arenicola）。项器位头后，实为一对纤毛感觉窝，为化学感受器。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间，又称背器官或侧器官。触觉细胞，分布于体表。感官不发达种类有的无眼，体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞（photoreceptor cell）等。

担轮幼虫 trochophore
陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚，以内陷法形成原肠胚，最后发育成一担轮幼虫（trochophore）。幼虫呈陀螺形，体中部具2圈纤毛环，位体侧口前的一圈称原担轮（protroch），口后的一圈为后担轮（metatroch），体末尚有端担轮（telotroch）。口接短的食道，连膨大的胃，通入肠，肛门开口于体后端。消化管内具纤毛，只有肠来源于内胚层。担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛，有感觉作用，其基部为神经细胞组成的感觉板（sensoryplate，又称顶板apical plate）和眼点。担轮幼虫体不分节，具有一对有管细胞的原肾管，原体腔，神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳，后沉入水底，口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶，口后纤毛环以后的部分逐渐延长，中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成，最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。

　　本词条内容贡献者为:

　　魏大勇 - 副教授 - 西南大学

责任编辑：科普云

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